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蜘蛛和所有其他蛛形綱動物(arachnids)是隸屬節肢動物門(arthropods)下的螯肢亞門(Chelicerata),屬於比較大的原始動物群。 而在螯肢亞門動物群裡,於寒武紀時期,最先出現在化石記錄裡的生物,是一種名叫裂盾蠍(chasmataspidids )的原始海蠍子。之後,再有化石記錄的時間是在奧陶紀時期,出現了板足鱟目(Eurypterids),一種海蠍子。另外一個隸屬螯肢亞門之下的是劍尾目(Xiphosura),又名馬蹄蟹 ,這個物種到了奧陶紀晚期發生了分歧演化,有一部分的海蠍子遷移到陸地生活,從新月盾(Lunataspis aurora)的鱟化石可印證。它們在登陸後,同一個生活空間,也有其他的早期陸生動物,如千足蟲、蜈蚣,這類的原始多足動物(myriapods),到了志留紀較晚的時期,也可以看到各種不同的蠕蟲在泥地中爬行。實際上,在4.44-4.28億年前,從志留紀時期的蘭多維列世(Llandovery Epoch)所發現的角怖目蛛形動物(trigonotarbids)的化石,一種外形一半像海蠍子,一半又像蜘蛛的生物,在當時已經存在了,所以在志留紀早期,這些登陸的海蠍子,或許已經開始向外演化成不同的早期陸生蠍子(如,前蠍/黎蠍Proscorpius)和角怖蛛目等原始蜘蛛(protospiders)。

小提示:

鱟,又名馬蹄蟹 (horseshoe crabs),屬劍尾目的海生節肢動物。

古生代=奧陶紀+志留紀+泥盆紀+石炭紀+二疊紀

說起角怖蛛(trigonotarbids),有很多保存良好的化石可以證明,它在螯肢動物的蛛形綱中,是最早出現的,而現代蜘蛛的誕生,還需要經過很長時間的演化。從有蛛形綱動物(約4.30億年前的角怖蛛)化石的登場,到石炭紀的末期,即賓夕法尼亞年代晚期,出現了最早具有絲疣/噴絲頭(spinnerets),能控制吐絲結網的現代蜘蛛,這中間相隔約1.4億年,現代蜘蛛屬於中突蛛亞目(Mesothelae),例如3.05億年前,有蒙索古疣蛛(Palaeothele montceauensis ),至今則以節板蛛科(Liphistiidae)為代表。在三疊紀中期開始的安尼期(Anisian)時代,距今約2.45億年前,出現了最先在腹部末端具有絲疣的蜘蛛,不同於蒙索古疣蛛和其他的中突蛛亞目,後者的絲疣是位在中腹部下方。這些在腹部末端具有絲疣的後紡亞目/新蛛亞目(Opisthothelae),也是我們所謂的現代蜘蛛,最古老的是格式玫瑰古狼蛛(Rosamygale grauvogeli),它不屬於中突蛛亞目,其軀體石化在法國孚日山脈的岩石中。


圖片中是一隻雌性的金絲圓蛛(Golden silk orb-weaver spider)(大約5公分的長度)

現代的金絲圓蛛,名稱爲大木林蜘蛛(Nephila pilipes ),屬於蜘蛛目,圓蛛科。

上兩張圖是由Eric Hadley-Ives所提供,拍攝於台灣花蓮縣的林田山林業文化園區。


正當中突蛛亞目的原始現代蜘蛛,在石炭紀晚期到二疊紀期間爬行的同時,另外一種生長旺盛的原始蜘蛛,一種較古老的蜘蛛,看起來很像現代蜘蛛,不過身上只有絲的噴嘴(spigots ),而沒有絲疣的構造,並且在腹部末端長著一條尾巴,這種類的蜘蛛屬於烏拉爾蛛目(Uraraneida),而毒頭蛛(Atercopus fimbriunguis)的化石,是出現最早的,生活在約3.90億年前的泥盆紀時代。另一種原始蜘蛛是布氏伊達蒙蛛(Idmonarachne brasieri),該物種生活在3.05億年前,並且沒有“尾巴”(鞭毛狀的尾節flagelliform telson)。還有另一種在絲疣進化後才演化的原始蜘蛛叫做應氏奇美拉蛛(Chimerarachne),它具有絲疣而沒有噴嘴,但有鞭毛尾巴。這些蜘蛛之中,有一些已經石化在琥珀中,比較近的時間也有1億年之久。因此,各種原始蜘蛛(烏拉爾蛛目和應氏奇美拉蛛),在3.90億年前,化石記錄中已經出現它的蹤跡,並且在1億年前,這物種仍然很活躍,而原始的現代蜘蛛(中突蛛亞目),出現的時間是在3.05億年前,現代蜘蛛(新蛛亞目)則是大約在2.45億年前,這意味著原始蜘蛛和蜘蛛至少共存了1.4億年之久。

diagram showing the shape and appearance of spider spinnerets and spigots上圖是蜘蛛腹部的尾端,能控制吐絲結網的絲疣和噴嘴

 

 

相關連結

    1. You can read the 2016 article about Idmonarachne brasieri from 305 mya at the Royal Society’s Proceedings. You can also read about that proto-spider at Scientific American.

    2. The Open Access article by Paul Selden, Heidi Anderson, and John Anderson gives an overview of fossil spiders as the situation stood in 2009.

    3. Paul Anthony Selden shares his 1996 paper [pdf] describing Eothele montceauensis, an example of a Mesothelae spider that lived in the Carboniferous Period.

    4. To read about a currently existing species of the Mesothelae, here is an article about a Liphistius from Myanmar.

    5. A 2005 paper [pdf] by Eskov and Selden about the earliest fossil funnel-web weaver (a Mesothelae of the Permian Period).

    6. A 2008 paper by Selden, Shear, and Sutton about the origin of spinnerets.

    7. Michael Byrne at Vice has an article with cool photographs of 100 million year-old proto-spiders stuck in amber. This is a Chimerarachne protospider, more closely related to true spiders than a Uraraneida, but not close enough to be considered a true spider.

    8. A Trigonotarbid Arachnid from the Lower Devonian of Tredomen, Wales. By Jason A. Dunlop and Paul A. Selden. A very early arachnid.